|
Женский партеногенез медоносной пчелы
Институт цитологии и генетики СО АН СССР В прежнем докладе XXV собранию я привели причина поцитологическому механизму аутомиктичвского женского партеногенеза около медоносной пчелы. Он сводится для возникновениюдвуядерных яиц, второе суть которых воспитывается с дистальногопроизводного деления первого направительного тельца. Такимобразом в двуядерных яйцах имеют место оба делениясозревания (В. В. Тряско, 1975). Аутомиктические самки, как известно, более гомозиготны, чемих мать (К. В. Такер, 1958). Следовательно для закрепления гетерозисанеобходимо получать апомиктических самок, сходных по генотипу со своей матерью. В этом случае в неоплодотворенном яйцевместо двух делений созревания должно произойти одноэквационное деление. Задача работы состояла в получении таких яиц. Объектомработы были яйца, откладываемые маткой вне семейства. яйцаподвергались активации теплом или холодом и посреднике инкубации(90120 гримас) их фиксировали (спирт уксус 3:1), окрашивалиацетокармином и испытывали под микроскопом, произошло лиодно деление созревания. Успех термовктивации оценивали попроценту яиц с одним делением.Следствие был переменчив: случались кладки, в которыхпроцент яиц с одним делением был довольно высок (3589%), в других действие отсутствовал. Возник вопрос, в чем причина столь разного действия? Анализ состояния яиц при микроскопировании обнаружил картины нормального гаплоидного развития, возникновения двуядерных яиц, яиц с одним делением созревания и с заблокированным сутью, в котором были все 16 бивалентов.Другими болтовнею, первые две группы яиц проходили оба деления созревания, третья одно и четвертая ни одного деления.Сравнение полученных картин подходило, что судьба ядраооцита определяется условием окружающей цитоплазмы. Выяснено следующее. 1. При нормальном развитии женскийпронуклеус исправляет с сути, которое обнаруживается вненаправительной плазмы (А. Петрункевич, 1901). Заключенныев ней шатайся остальных гаплоидных сути после элиминируют. 2. В двуядерных яйцах направительная плазма недоразвитаи вмещает только два гаплоидных сути; третье суть, вышедшееизпод контроля направительной плазмы, начинает добавочныйженский пронуклеус. 3. При единственном делении созревания,как и в двуядерных яйцах, направительная плазма имеет виднебольшого круглого островка. Однако более глубокое изменение сути (происходит одно деление вместо Двух) заставляетпредполагать здесь и более глубокие перемены в окружающейцитоплазме. 4. В случае тетраплоидных сутей, вероятно,окружающий их часть цитоплазмы также является недоразвитой направительной плазмой, но возникшие в ней перемены ещеболее глубоки, поскольку материнское суть терпит срокиделений созревания, не начиная для ним. Следовательно, недоразвитость направительной плазмы, приказывающая на незрелость яйца, виновно за разный ответ яйцана неестественное воздействие. Незрелостью яйца объясняют причину возникновения гинандроморфов, мужские ткани которых воспитываются с сверхчислениых сперматических сутей (В. Дрешер и В. Ротенбулер, 1963;В. Дрешер 1965). Цитоплазма незрелого яйца не достигаетнеобходимой степени для моменту элиминации лишних сутей, и онивключаются в развитие. С разной степенью зрелости яиц увязывается выявлениевизуальных различий в обыкновенных оплодотворенном и неоплодотворенном яйцах через 1 час посреднике откладки (Е. Рейнгардт,1960). Неоплодотворенное яйцо по виду ооплаэмы большепохоже на яйцо с внешней трубочки. Оплодотворенное выглядитболее взрослым. В нем четко выражена дифференцировка нажелточные гранулы и козни цитоплазмы. Значит, вхождениеспермиев повышает степень зрелости. Следует еще раз упомянуть о незрелости яйца, связаннойс возникновением двуядерности. В основе ее лежит недоразвитость направительной плазмы. В то ;ке время двуядерные яйцамогут дать разных отдельнее: 1) мозаичных паразитов; 2) аутомиктических самок, .примерно двоякого происхождения; 3)мозаичных п*чел. Ёто также приказывает на разную степеньнезрелости двуядерных яиц. Таким образом, результат развития, объясняемый незрелостьюяиц, дозволяет расположить разбиравшиеся факты в определенном порядке, в данном случае в порядке увеличениянезрелости. Получается следующий ряд:1) оплодотворенное яйцо, развивающееся в самку;2) неоплодотворенное яйцо, развивающееся в самца;3) оплодотворенное яйцо, развивающееся в гинандроморфас мужскими тканями, происходящими от одного лишнего спермия;4) оплодотворенное яйцо, развивающееся в гинандроморфа смужскими тканями от двух и более лишних спермиев;5) иеоплодотворенное двуядерное яйцо, оба сути которогоразвиваются в паразита мозаика, а диплоидное направительное тельце элиминирует;6) неоплодотворенное двуядерное яйцо, развивающееся вдиплоидную самку посреднике соединения обоих гаплоидных сутей.Диплоидное направительное тельце элиминирует;7) неоплодотворенное двуядерное яйцо, развивающееся в партеногенетическую самку на основе диплоидного направительного тельца посреднике элиминации гаплоидных сутей;8) двуядерное яйцо, развивающееся посреднике двойного оплодотворения в мозаичную пчелу. Диплоидное направительноетельце элиминирует;9) неоплодотворенное (посреднике одного деления созревания)яйцо с зигоидным сутью дробления, которое, как предполагается, может развиться в партеногенетическую самкупри элиминации диплоидного направительного тельца;10) иеоплодотворенное яйцо, которое, как предполагается,может развиться в партеногенетическую самку на основедиплоидного направительного тельца и элиминации зигоидного сути;11) неоплодотворенное яйцо, которое, как предполагается,может развиться в мозаичную партеногенетическую самкуна основе двух зигоидных сутей;12) неоплодотворенное яйцо, которое примерно может развиться в тетраплоидную партеногенетическую самку посреднике соединения двух диплоидных сутей;13) неоплодотворениое яйцо, которое, как ожидается, можетразвиться в тетраплоидную партеиогенетическую самкуна основе тетраплоидного сути. Первые две позиции полученного ряда характеризуют нормальное развитие отдельнее пчелиной семейства. Третья восьмая позициикасаются случаев аномального развития, которые достаточноредко возникают спонтанно и несколько чаще в условияхспециального эксперимента. Соответствующие им цитологические механизмы почитай для всех случаев зарегистрированы подмикроскопом в неестественно активированных яйцах. Остальныепозиции отражают перемены в судьбе материнского сути,отмеченные в яйцах только под микроскопом. Если я от первойпозиции развернем выстроенный ряд влево и обозначим все13 позиций, то получим графическое изображение конечногопути, который проходит каждый ооцит, превращаясь в зрелоеяйцо (см. рисунок). яйцо, не достигшее конца этого пути, начинает туили некоторую аномалию, так как изменяются условия реализациинаследственной информации, заключенной в сути. Как я казались выше, во всех случаях суть изначальнонаходилось в тетраплоидном состоянии. Отмеченные аномалиисвязаны с переменою цитоплазмы (недоразвитие направительной плазмы, меняющее характер делений созревания, неспособность ооплазмы элиминировать лишние мужские пронуклеусы). Следовательно виновным за исход развития обнаруживается тотсдвиг влево в состоянии цитоплазмы, который все болееувеличивается при переходе от позиции 3 для позиции 13, все болееизменяя воздействие на него сути, условия взаимодействия егос цитоплазмой. Сдвиг вправо от оптимума имел место при возникновениигинандроморфов с яиц, нагревавшихся 1 час при 40* С (опытХачинохе), в двуядерных яйцах, возникших при воздействииРяд подходящих нарастаний зрелости яйца Х конце фазы его образования перед откладкой (I) и цитологические механизмы, виновные зааномалии в развитии незрелого яйца,откладываемого в соответствующейпозиции ряда (II). 12 нормальное развитие самки исамца; 313 аномалии, связанныес левым сдвигом во взаимодействииядра и цитоплазмы; 2I аномалии,связанные с невинным сдвигом; ипнормальная направительная плазма;ннп недоразвитая направительнаяплазма;
г, д, т гаплоидиое, диплоидиое, тетраплоидиое сути; с сперматозоиды. Стрелки между позициями ряда (I)означают переход от предыдущегосостояния зрелости для последующему.одно деление созревания или тетраплоидное материнское суть.Ёти случаи в перечисленной последовательности отложены награфике вправо от позиции первой.Сходные ряды могут быть построены и для других безнравственных.Например, около тутового шелкопряда известны спонтанно возникающие гинандроморфы и аутомиктические самцы и самки,неестественно партеногенетические самцы и самки, триплоидныесамки и тетраплоиды обоих полов (Б. Л. Астауров, 1968). Аутомиктические особи возникали при меньшем охлаждениинеоплодотворенной грены, чем апомиктические самки (Е. Р. Терская, В. А. Струнников, 1975). Ёто приказывает на то, чтои около шелкопряда при апомиксисе имеет место большой левыйсдвиг в состоянии незрелости цитоплазмы, а следовательно и вовзаимодействии с ней сути. Общеизвестно, что процессы, протекающие в сути и цитоплазме, самостоятельны, но в то же время они согласованы.Взаимодействие сути и цитоплазмы определяется состояниемцитоплазмы. Оптимальная согласованность имеет место, когдаяйцо начинает свое развитие в позиции 1 или 2. Если началоразвития совпадает с более ранней позицией (степенью), вовзаимодействии сути и цитоплазмы наблюдается сдвиг, нарушающий согласованность. Однако сдвиг связан не только с аномалиями, он имеет место и при нормальном развитии. В рассматриваемых примерах социты при своем окончательном образовании проходят ряд степеней, каждая с которых характеризуетсясвоими условиями согласованности сути и цитоплазмы. Переходк последующей ступени согласованности требует каждый разсвоего сдвига. Таким образом, сдвиг исполняет две занятии. С однойстороны, он обеспечивает согласованное взаимодействие ядраи цитоплазмы от степени для степени, с другой, изменяет состояниецитоплазмы условно сути, нарушая их взаимодействие. Ётидве противоположные занятии определяются направлениемсдвига и его величиной. Левый сдвиг связан с развитием незрелыхяиц, приход которых подчиняется от внешних причин, тормозящих жизненные процессы. Имеют значение и внутренниефакторы, вызывающие депрессию (выбор, инбридинг).Невинный сдвиг связан с нормальным развитием, если процессыпротекают в оптимальных условиях. Факторы, повышающиеинтенсивность процессов, усиливают правый сдвиг и тогда такжевозникают аномалии (позиции 2', 3', 4' и 5' на рисунке). Правыйсдвиг имеет место около углозуба, если последствия полиспермииустраняются при осеменении яйца на степени 1 мейотическогоделения и не устраняются, если яйцо оплодотворяется полиспермно в метафазе II (А. С. Гинзбург, 1968). Более зрелаяцитоплазма неспособна устранить лишние сути, так как онапрошла нужную степени раньше. Оптимальное взаимодействиеядра и цитоплазмы означает одновременное их вступлениев дежурную степени. Развиваемое представление о сдвиге во взаимодействии ядраи цитоплазмы дозволяет выявить его главные черты.1. Сдвиг возникает как в случае отставания цитоплазмы отоптимума, отличительного для ее согласованного взаимодействияс сутью на данной степени, так и в случае опереженияцитоплазмой этого оптимума.2. Сдвиг вызывает исключение определенных степеней развития(выпадает блокирование: а) сверхчисленных спермиев приразвитии гинандроморфов; б) третьего гаплоидного ядрав двуядерных яйцах; в) первого деления созревания, когдапроисходит только одно эквационное деление). Сдвиг сам можетбыть следствием исключения определенной степени (отсутствиеоплодотворения в яйцах позиции 2 делает их менее зрелыми, чемяйца оплодотворенные). Если имеет место исключение степени, тоэто приказывает на наличие сдвига.3. Раз возникнув, сдвиг сохраняется на величине всегоразвития, изменяя его характер.4. Начало сдвига не всегда совпадает со временем еговизуального изображения (так, при гинандроморфизме сдвигначинается в момент вхождения спермия в незрелое яйцо,а показывается на степени элиминации лишних мужских сутей,которая выпадает; при образовании двуядерных яиц сдвигначинается до наступления делений созревания, а показывается вовремя второго деления мейоза).5. Последствия сдвига подчиняются от его величины. Ёто легкопрослеживается при накоплении сдвига от 3 до 13 позиций.Однако сдвиг может быть небольшим и визуально не проявляться.Тогда он не исключает степени, а уменьшает их. Поскольку развозникнув, сдвиг сохраняется, укорочение степеней происходит напротяжении только развития.6. Сдвиг задирает временную характеристику развития(созревание ооцита происходит во медли), поэтому и сам оноценивается определенной протяженностью. Так, отставаниеооплазмы при отсутствии блокирования лишних спермиевопределяется временем перемены незрелого яйца в взрослое.Именно на этот отрезок медли сокращаются все последующиестадии. Стадии, равные ему по протяженности, исключаются.7. Способность накопления величины сдвига под влияниемвоздействия или причины, вызывающих перемены, направленныев одну сторону (например, накопление левого сдвига от третьейпозиции для 13, сопровождающееся увеличением незрелости яйца).8. Возможность уменьшения величины сдвига под влияниемвоздействия или причины, противоположных по своему действиютем, которые его вызвали, и оптимизация содержаний самым условийвзаимодействия сути и цитоплазмы (например, уменьшениестепени незрелости яиц при полиспермии).Отмеченные особенности сдвига во взаимодействии ядраи цитоплазмы начинают основания для осознанного вмешательствав процессы развития пчелиного яйца. Увлекающееся насполучение апомиктических самок связано с откладкой яицв позиции 9, характеризующейся довольно большим сдвигом. Сформулированное представление является предпосылкой дляуправления не только получением таких яиц, но и их последующим развитием. Кроме достижения указанного действия, можно поставитьзадачу получения фертильных диплоидных паразитов и другиезадачи. Приведенные причина соответствуют с данными по дифференцировке на разных степенях эмбриогенеза, если разная судьбаядер, несущих одинаковую наследственную информацию, определяется содержаний, в каких клетках они функционируют. Случаинормального и аномального развития рассмотрены здесь какрезультат функционирования яиц, будущих на разных этапахдифференцировки, они упорядочены в соответствии со степенью дифференцировки, а закономерности, лежащие в основе дифференцировки, использованы для анализа того, как получить нужныйэффект развития.
В. В. ТРяСКО
©
"Все
о пчеловодстве"
۰
К разделу
|
